Estocasticidad demográfica

Revisando archivos que tengo en el ordenador, me encontré con este documento sobre una de las practicas que tuve que dar en la universidad. Las practicas se hacían con ordenador, pero me parecía que igual a alguien le podía interesar el tema...

Idealmente, para una especie amenazada debemos procurar preservar el mayor número posible de individuos en la mayor cantidad de hábitat protegido posible. Esto no siempre es posible, máxime cuando hay que satisfacer múltiples conflictos de intereses. Shaffer (1981) definió el número de individuos necesario para asegurar la supervivencia de una especie: “la mínima población viable (MVP) de una especie en un hábitat determinado es la menor población aislada que tiene un 99% de posibilidades de persistir durante 1.000 años a pesar de los previsibles efectos de estocasticidad demográfica, ambiental y genética, así como catástrofes naturales”. En otras palabras, la menor población que predeciblemente tiene una elevada probabilidad de sobrevivir en el futuro. Las cifras apuntadas son tentativas; el principal punto es que permite una estimación cuantitativa del número de individuos necesarios para preservar una especie. La protección de la MVP es comparable a la protección frente a las inundaciones; no solamente debemos considerar los requerimientos medios de las especies, sino también los de años excepcionales.

La obtención de una estima precisa de la MVP exige un estudio demográfico de la población y un análisis del ambiente en una localidad determinada, y esto puede ser muy costoso en tiempo, recursos humanos y dinero. Uno de los ejemplos mejor documentados es el del carnero Ovis canadensis que vive en los paisaje áridos del suroeste de Estados Unidos. Algunas de sus poblaciones se han seguido durante más de 70 años. La principal conclusión es que todas las poblaciones de menos de 50 individuos se extinguieron en 50 años, y todas las poblaciones de más de 100 individuos persistieron ese periodo. Sin embargo, algunas poblaciones de pájaros se han mantenido durante 80 años con menos de 10 parejas reproductoras. Algunos biólogos han sugerido como regla general la protección de 500-1000 individuos de especies de vertebrados, ya que aseguran la preservación de la variabilidad genética y una garantía en años catastróficos. Para especies de tamaños de población muy variables, como los anfibios, invertebrados y plantas anuales, se aconseja la preservación de 10.000 individuos.

Una vez establecido la MVP de una especie debe estimarse la mínima área dinámica (MAD), la cantidad de hábitat apropiado para mantener la MVP. La MAD se estima estudiando el área de campeo de los individuos y sus grupos. Se ha calculado en 10.000-100.000 ha la MAD para mantener muchas poblaciones de pequeños mamíferos, mientras que 50 individuos de osos grizzly necesitan unos 49.000 km2.

Las poblaciones pequeñas son propensas a la extinción por tres razones:

1) Pérdida de variabilidad genética. En las poblaciones la frecuencia de los alelos pueden variar de una generación a la siguiente simplemente debido al azar, y este proceso se denomina deriva genética. Cuando un alelo es poco frecuente en una población pequeña, tiene una probabilidad significativa de que se pierda de generación en generación debido al azar.

2) Variaciones demográficas. En una población real sus individuos no producen generalmente la descendencia media, sino que la mayor parte de ellos producirán un número de descendientes inferior o superior a la media. Si la población es grande, esta media describe adecuadamente lo que ocurre en la población. Lo mismo puede decirse de las tasas de mortalidad. En general, cuando una población cae por debajo de los 50 individuos, la variación de las tasas de natalidad y mortalidad causan que el tamaño de la población fluctúe hacia arriba y hacia abajo al azar. El límite superior lo establece la capacidad de carga. Si la población decae hasta números muy bajos en una generación, en la generación siguiente será incluso más susceptible de ver mermados sus efectivos. Esta variación demográfica se conoce como estocasticidad demográfica y es un importante factor de probabilidad de extinción de una población, sobre todo en especies con tasas de natalidad muy pequeñas como los grandes mamíferos. Además pueden producirse más probablemente una razón de sexos descompensada, lo que agravaría el problema. En muchas especies de animales las poblaciones pequeñas pueden ser inestables por un fracaso de la estructura social, el denominado efecto Allee (por ejemplo, cazadores en grupo como los perros salvajes africanos o rebaños de herbívoros que se defienden y buscan alimento en grupo). En poblaciones pequeñas el crecimiento poblacional es desproporcionadamente afectado por la suerte que corra cada uno de los individuos que componen la población, en términos de la probabilidad de sobrevivir y 30 reproducirse. Dado que el nacimiento y muerte de los individuos son procesos inherentemente aleatorios, es muy posible que ocurran largas secuencias de muertes seguidas por secuencias de nacimientos. Esto pudiera no ser muy importante para una población de gran tamaño, pero ciertamente es relevante en poblaciones de reducido tamaño. La estocasticidad demográfica se refiere justamente a la aleatoriedad de los eventos de natalidad y mortalidad en una población, y al hecho de que estos no están correlacionados

La estocasticidad demográfica es la variación demográfica producida por la disminución de una población debido a la destrucción o fragmentación del hábitat. Supone una varianza en la tasa de crecimiento poblacional que surge debido a variaciones aleatorias entre individuos respecto de si mueren o no (dependiente del tamaño de la población).

3) Variación ambiental y catástrofes. La variación al azar del ambiente físico y biológico, conocida como estocasticidad ambiental, así como catástrofes naturales de intervalos impredecibles (sequías, tormentas, inundaciones, terremotos, erupciones volcánicas, etc.) pueden causar variación en el tamaño de la población de una especie. La modelización ha demostrado que generalmente la estocasticidad ambiental es más importante que la estocasticidad demográfica en la determinación de la probabilidad de extinción de las poblaciones de pequeño y moderado tamaño

Vórtices de extinción. Cuanto más pequeña es una población, más vulnerable es a las futuras variaciones demográficas, variaciones ambientales y deriva genética. Las poblaciones pequeñas sufren una tendencia a la extinción que se denomina vórtice de extinción. Estos tres factores actúan juntos, de tal manera que la disminución del tamaño de una población debido a uno de ellos refuerza la vulnerabilidad de la población a los otros dos.

METAPOBLACIONES

Existen dos grandes clases de modelos que permiten explicar la abundancia y la distribución de las especies. La primera clase de modelos es dinámica y tiene su origen en la teoría de la biogeografía insular. La otra clase de modelos es estática y se basa en procesos ecológicos locales de clasificación, relacionados con la heterogeneidad del ambiente, y se refieren como modelos basados en el nicho.

La teoría de la biogeografía insular explica la distribución de especies entre islas o hábitats insulares como un balance entre procesos de colonización (inmigración) y de extinciones locales. Basándose en estas ideas, Levins (1969) propuso el concepto de metapoblación, un archipiélago de poblaciones parcialmente aisladas unidas por procesos de inmigración y emigración o, lo que es lo mismo, una población de poblaciones.

La estructura de las metapoblaciones depende del grupo taxonómico considerado. En algunas especies todas las poblaciones se mantienen un periodo de tiempo corto, y la distribución de la especie cambia dramáticamente de generación en generación. Esto ocurre en las especies características de hábitats efímeros como las hierbas que colonizan hábitats inundables o fragmentos forestales recientemente quemados. Sin embargo, en otras especies, la metapoblación puede estar caracterizada por una o más poblaciones núcleo o fuente, con un número bastante estable de individuos, y varias poblaciones satélite o sumidero, que fluctúan en número dependiendo de las extinciones y llegada de inmigrantes. Las poblaciones locales de una especie pueden extinguirse y, del mismo modo, pueden formarse nuevas poblaciones en otras localidades cercanas si satisfacen los requerimientos ecológicos de la especie, constituyendo un mosaico cambiante de poblaciones temporales entre las cuales existe cierto grado de conexión por migración . Es decir, existe una relación entre la probabilidad de persistencia regional y la probabilidad de extinciones locales, y esta relación depende del número de poblaciones existentes. Los modelos de metapoblaciones reconocen que las poblaciones locales son dinámicas, es decir, que se mueven de un lado a otro, y que las diferentes localidades dentro del área de distribución de una especie pueden estar ocupadas porque existen colonizaciones periódicas después de extinciones locales. Así, la destrucción del hábitat de una población núcleo puede resultar en la extinción de numerosas poblaciones satélite, y las extinciones locales pueden llevar a la extinción regional Además, cualquier perturbación del hombre que dificulte el flujo de individuos entre fragmentos de la metapoblación puede disminuir las tasas de migración y reducir o eliminar la recolonización de una localidad después de una extinción local.

No todas las regiones del planeta tienen las mismas tasas de extinción de especies. Cabe resaltar que las islas (sensu strictum o ecológicas, por ejemplo un lago) son muy propensas a las extinciones debido a los conceptos subyacentes en la teoría insular. Tampoco todas las especies son igual de vulnerables a la extinción, y su grado de vulnerabilidad está directamente relacionado con su rareza

¿Qué papel juega el azar en la capacidad de las especies para persistir o extinguirse? ¿Cómo caracterizamos el “riesgo de extinción” debido al azar?

Podríamos determinar que una población tiene una tasa de natalidad b de 0.4 individuos por individuo por año y una tasa de supervivencia s de 0.6 individuos por individuo por año. Esto indica, en promedio, que los individuos de la población producen una descendencia de 0.4 por año y 0.6 individuos sobreviven al año siguiente. Pero, naturalmente, un individuo no puede morir parcialmente ni hay 0.4 descendientes. La población tiene una tasa de crecimiento, pero los individuos viven o mueren, y producen un nº entero de descendientes. Esta interacción entre características finitas que describe individuos y las características globales que describen el conjunto de individuos en la población es el reino de la estocasticidad demográfica.

Supongamos que:

N_t representa el tamaño de la población en el tiempo t.

N_t+1 es el tamaño de población una unidad de tiempo más tarde.

Bt representa en nº total de nacimientos en el intervalo de tiempo entre t y t+1.

D_t representa el nº total de muertes en el mismo intervalo de tiempo.

Si asumimos que la población está “cerrada” a la inmigración y emigración, etnocnes:

N_t+1= N_t +B_t – D_{t Ecuación 1}

Si asumimos que B (nacimientos toales) y D (muertes totales) está regulado por la tasa de natalidad y mortalidad por persona, entonces podemos sustituir bNt por Bt y dNt por Dt, y reescribir la ecuación:

N_t+1= N_t +bN_t – dN_{t Ecuación 2}

Así, si sabemos que la tasa de natalidad y mortalidad por persona (b y d) son al mismo tiempo t, podemos contabilizar el nº de nacimientos y defunciones (B y D) en la ecuación 1, y calcular el tamaño de población en el siguiente paso t+1.

¿Como afecta la estocasticidad demográfica a B y D, incluso si b, d, y N_t son conocidos? Consideramos una población de 10 individuos, con b= 0.4 y d=0.4. La tasa de supervivencia, s, es igual a 1-d, así que s=0.6. Si no hubiera estocasticidad demográfica en esta población, el nº total de nacimientos sería

B = bN = 0.4x10 = 4

y el nº total de muertes sería

D = dN = 0.4x10 = 4

EL nº total de supervivientes sería:

S = (1-d)N = 0.6x10 = 6

Sin embargo, si seguimos los destinos individuales en la población y determinamos si cada individuos vive o produce descendencia, no podemos medir igual el valor de B y D ya que la reproducción y muerte parcial no son posibles. Podemos evaluar este problema modelando los destinos de los individuos, utilizando la tasa de natalidad per capita, b, y la tasa de supervivencia per capita, s, en un proceso que determina si un individuo vivirá o morirá, y si se reproducirá o no. A menudo, esto se hace con un generador de números aleatorios entre 0 y 1. Para determinar si un individuos muere o sobrevive, comparamos el nº aleatorio a s, y aquellos individuos con un nºaleatorio menor que s sobreviven. Para determinar si un individuo obtiene descendencia, podemos comparar un nº aleatorio diferente a b, de tal forma que obtendrán descendencia aquellos individuos con el nº aleatorio menor que b.

Aún si r (r=b-d) es constante, una población puede fluctuar a causa de estocasticidad demográfica. A diferencia de la estocasticidad ambiental, su efecto es principalmente notorio en poblaciones pequeñas. Este tipo de variación en las tasas de crecimiento es ocasionado en parte por que en la mayoría de los organismos los nacimientos y muertes no son procesos continuos, sino que por lo general ocurren en forma secuencial.

En resumen, el efecto de la estocasticidad demográfica depende del tamaño poblacional, de la diferencia entre b y d, y de los valores absolutos de b y d. Igualmente, poblaciones con tasas de nacimiento y muerte elevadas, serán más variables, que aquellas con tasas bajas

Para comparar poblaciones cuyas medias son bastante diferentes, ajustamos la desviación estándar dividiendo la de cada población por su correspondiente media, y así obtener el coeficiente de variación (CV):

CV = S / x

EL CV es la ratio de la desviación estándar a la media, y proporciona una medida relativa de dispersión de datos comparados a la media.

Como conclusión podemos decur que la estocasticidad demográfica tiene implicaciones biológicas importantes ya que el tamaño de población, sistemas de apareamiento y estructura de edad se ven afectados por ésta.